INTRODUCCIÓN
Este artículo es una revisión bibliográfica de tipo monográfico que busca reunir en un solo documento las diferentes investigaciones y escritos sobre el control químico de la conducta, el papel de las feromonas en la comunicación animal, la importancia del sentido del olfato en la conducta felina y la función del Órgano Vomeronasal o de Jacobson, en la interacción social, marcaje territorial y la conducta sexual reproductiva de los felinos – conducta de Flehmen -. Se han revisado las dos principales escuelas de pensamiento etológico: la anglosajona de visión evolucionista / ecológica y la francesa (latina) con sus importantísimos aportes desde la zoopsiquiatria.
1. EL OLFATO
La percepción sensorial en carnívoros domésticos.- los estímulos sensoriales son los factores externos que controlan la conducta; por lo tanto para comprender el comportamiento de los animales será imprescindible saber que estímulos pueden captar y que papel desempeñan en el control de la conducta. Comparativamente la percepción sensorial de los carnívoros domésticos muestra diferencias importantes con respecto a la de los humanos:
a) El sentido del olfato tiene un papel mucho más importante en el control de la conducta; esta importancia del olfato queda reflejada en la función de las feromonas
b) El sentido del oído muestra una mayor sensibilidad a las altas frecuencias
c) La visión es probablemente menos importante en los carnívoros que en los humanos
d) En el caso particular del gato merece especial atención los receptores mecánicos de la piel, y muy especialmente las denominadas vibrisas .*
Figura 1: receptores mecánicos de la piel felina
La función de las feromonas en el control de la conducta.- a manera de introducción (en el punto 2 se desarrollará más profundamente el tema), las feromonas se definen como sustancias químicas o mezclas de sustancias que, emitidas al exterior por un animal, producen determinados efectos en el receptor de su misma especie. La composición química de la mayoría de las feromonas de los animales vertebrados es desconocida (1996). No obstante, resulta útil clasificarlas en volátiles y no volátiles. En general las volátiles suelen ser captadas por la mucosa olfatoria y son desencadenantes; por el contrario las no volátiles suelen ser cebadoras y son captadas por el órgano vomeronasal*, en ocasiones después de que el animal adopte la conducta de Flehmen. Las feromonas desempeñan un papel importante en el comportamiento de los carnívoros domésticos, especialmente en la conducta sexual y en el marcaje territorial. Tanto la orina como el exudado vaginal son fuentes importantes de feromonas; estas se producen en las glándulas cutáneas, y más concretamente en las glándulas sebáceas y en las glándulas sudoríparas de tipo apocrino. El gato posee glándula supracaudal, glándulas circunanales, interdigitales, sebáceas y apocrinas en los sacos anales. Además, las glándulas cutáneas de la cabeza son particularmente abundantes en el mentón, alrededor de la boca y en los canales auditivos. Frecuentemente, el gato deposita las secreción de estas glándulas sobre objetos inanimados y en la piel de humanos y otros gatos.
Figura 2: conducta de Flehmen
El sentido del olfato del gato
Aunque la superficie de la mucosa olfatoria del gato es comparable con la del perro, su sentido del olfato ha sido menos estudiado que en el perro (1996). Por otra parte el bulbo olfatorio del gato es proporcionalmente mucho más pequeño que en el perro y en la mayoría de los mamíferos estudiados, el bulbo olfatorio envía proyecciones nerviosas a la amígdala, concretamente a la denominada amígdala olfatoria, que incluye los núcleos corticales anterior y posterolateral. El sentido del olfato de la mayoría de mamíferos no depende sólo de la mucosa olfatoria, sino también del denominado órgano vomeronasal. El órgano vomeronasal es una estructura par, localizada en la parte inferior del tabique nasal y rodeada por una cápsula osteocartilaginosa. En los carnívoros domésticos, el órgano vomeronasal se comunica con la cavidad bucal a través del conducto nasopalatino. Los axones de las neuronas receptoras del órgano vomeronasal terminan en una estructura del sistema nervioso central denominado bulbo vomeronasal o bulbo olfatorio accesorio. A partir del bulbo vomeronasal, la denominada vía nerviosa vomeronasal continúa por la amígdala – concretamente, por los núcleos mediales y posteromediales, que forman la amígdala vomeronasal- y, a partir de ésta, se proyecta hasta las áreas preóptica y medial del hipotálamo.
Figura 3: Organo de Jacobson o vomeronasal . Areas cerebrales
y bulbo olfatorio
Por consiguiente, aunque tanto la mucosa olfatoria como el órgano vomeronasal envían sus proyecciones nerviosas a la amígdala, lo hacen a núcleos distintos y puede considerarse, que los dos sistemas olfatorios están separados y tienen funciones distintas. La amígdala es una estructura del sistema límbico que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento individual, la conducta sexual y maternal, la conducta agresiva y la selección del alimento. El sentido del olfato es importante en el control de estas conductas en la mayoría de los mamíferos, entre ellos los carnívoros domésticos. La utilización del órgano vomeronasal implica en ocasiones la adopción de la conducta denominada de Flehmen. Esta conducta consiste en que el animal alza la cabeza, retrae el labio superior y abre la boca, inhalando aire. La Conducta Flehmen ha sido particularmente bien estudiada en los ungulados.
Figura 4: conducta de Flehmen
El gato doméstico también adopta la conducta de Flehmen, aunque la presencia del filtrum en el labio superior impide su retracción completa. La conducta de Flehmen es más frecuente en machos que en hembras, y empieza a manifestarse cuando el animal tiene alrededor de seis semanas de vida. El animal adopta esta conducta después de oler y tocar con la nariz y la lengua una determinada sustancia; muy frecuentemente, el estímulo que desencadena la conducta de Flehmen es la orina o la secreción de las glándulas cutáneas de otro gato. Probablemente, la conducta de Flehmen provoca que el fluido presente en la cavidad bucal y en la superficie de la lengua llegue hasta el órgano vomeronasal por un mecanismo de succión. De todos modos, dicha conducta no es imprescindible para la función del órgano vomeronasal: el perro no la adopta y no obstante su órgano vomeronasal es funcional.
2. EL CONTROL QUÍMICO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
Existen dos sistemas químicos cuyos efectos modulan de manera importante la conducta de los mamíferos: las hormonas y las feromonas. Muchas especies se comunican coespecíficamente por medio de mensajeros químicos llamados feromonas , pequeñas moléculas volátiles que son secretadas en el ambientes. Los animales utilizan feromonas para informar acerca de peligros, propiedad de un territorio y disponibilidad para el apareamiento. Los insectos emplean compuestos químicos específicos para comunicarse, defenderse de los predadores y reconocer determinados alimentos.
Las feromonas se descubrieron hace relativamente poco tiempo; en los años treinta, el químico alemán Adolph Butenandt , galardonado con el premio Nóbel, intentó identificar el factor responsable de que los machos de la mariposa de seda (Bómbix mori) se sintieran atraídos sexualmente por las hembras de su especie. Hicieron falta casi veinte años y el bombicol procedente de más de 500 mil hembras para que los investigadores pudieran identificar la estructura química de esta feromona y confirmar sus efectos. Hoy en día gracias a los avances de la biología molecular, la identificación de feromonas resulta mucho más fácil, y en los últimos años se han clasificado muchas de estas sustancias.
Las feromonas se pueden transmitir de un animal a otros de diversas formas distintas: en muchos mamíferos, las feromonas volátiles contenidas en la orina u otras secreciones corporales se difunden después de depositar las secreciones corporales en el medio o restregarlas contra algún objeto. Sin embargo los peces y otros animales acuáticos se limitan a segregar las feromonas directamente en el agua. Algunos animales transmiten las feromonas a través del contacto directo con sus coespecíficos, técnica denominada trofolaxia.
Otro método de transferencia de feromonas es el que practican los cerdos domésticos (Sus domestica).Las glándulas salivares de los machos sexualmente maduros secretan una feromona que transfieren a la hembra a través de la respiración. El olor de la respiración del macho, que se parece al de la orina, parece ser muy atractivo para las hembras sexualmente receptivas.
En estudios realizados en roedores se ha demostrado que las feromonas son detectadas no solo por el epitelio olfatorio, sino en el órgano vomeronasal, que también se localiza en la pared de la cavidad nasal. La feromona se une a un receptor neuronal y activa un potencial de acción. El mensaje neural no se transmite por vías olfatorias; en lugar de ser enviado a centros cognitivos superiores del encéfalo, llega a la amígdala y el hipotálamo, estructuras que regulan las reacciones emocionales y determinados procesos endocrinos. En ratones y ratas se han identificado alrededor de 100 genes que se piensan codifican receptores de feromonas. Dichos receptores inician procesos de transducción de señales en los que participan proteínas G. Cuando en ratones vírgenes se dañan neuronas del sistema vomeronasal, estos animales no se aparean.
De acuerdo con los efectos que producen, las feromonas se dividen en dos grandes grupos:
a) Feromonas cebadoras: son aquellas que producen cambios fisiológicos en el receptor, especialmente cambios neuroendocrinos relacionados con la fisiología reproductora del receptor. Estos cambios no se manifiestan de forma inmediata, y una vez producidos influyen en la conducta del receptor durante un cierto tiempo
b) Feromonas desencadenantes: son aquellas que producen cambios inmediatos y de corta duración en la conducta del receptor
Las feromonas son muy importantes en la conducta sexual y reproductiva, así como en las diversas facetas del comportamiento social. Hay dos grandes tipos de feromonas que participan en la conducta reproductora. Las feromonas de efecto inmediato (también denominadas feromonas sexuales) que desencadenan respuestas inmediatas, comunicando atracción, receptividad sexual y eficacia biológica. Sin embargo, las feromonas de efecto diferido tienen un efecto aplazado y relativamente duradero, provocando cambios fisiológicos relacionados con la reproducción. Otros ejemplos de las feromonas reproductoras de efectos inmediato en los mamíferos, son: en el océano abierto encontramos numerosos ejemplos de espermatozoides y ovocitos que se atraen mutuamente; en los humanos las pruebas empíricas sugieren que los ovocitos y espermatozoides se atraen mutuamente mediante feromonas. Asimismo, en los espermatozoides se han identificado unos receptores similares a las moléculas proteicas especializadas en detectar olores que se encuentran en el sistema olfativo (Agosta, 1992). Finalmente la feromona materna que influye sobre la interacción entre las hembras mamíferas y sus crías.
Marcas territoriales: Arañazos; marcas urinarias
Marcas de familiarización o de identificación
Glándulas faciales y periorales
Marcas de alarma : sacos anales; cojinetes plantares
A nivel de Conducta Social las feromonas poseen diversas funciones, y tanto los insectos como los mamíferos tienen una gran sensibilidad química y se implican en interacciones sociales complejas, por lo que es lógico que estas dos clases de animales utilicen profusamente las feromonas.
Al observar a los insectos, se evidencia la utilización de feromonas en una gran variedad de comportamientos sociales:
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Tomado de: COMPORTAMIENTO ANIMAL Maier,R. McGraw-Hill, 2001 p.404
En los mamíferos las feromonas desempeñan un papel importante en el marcaje territorial, la agresión y el reconocimiento individual.
Las feromonas contenidas en la orina de los carnívoros y otros animales sirven para marcar los árboles u otros objetos como límites territoriales. Sin embargo se ha constatado que este tipo de feromonas se disipan al cabo de un día o dos, por lo que, para mantener el territorio, es preciso ir reforzando las marcas regularmente; es el ejemplo del perro (Canis familiaris). En el caso de las manadas de lobos (Canis lupus), que se mueven mucho dentro de su home range extensos, el hechos de que las feromonas territoriales se disipen relativamente deprisa permite que los home range de varias manadas se solapen entre sí (Mech, 1970).
A modo de conclusión, las feromonas sociales influyen sobre el comportamiento social de una gran variedad de animales, sobre todo los insectos sociales y los mamíferos. En los mamíferos, estos aprender a distinguir las feromonas segregadas por individuos concretos, lo que les permite responder de forma distinta a los distintos miembros del grupo.
Figura 7
Muchos mamíferos, igual que los insectos, reconocen a los miembros de su grupo social basándose en las feromonas; lo que evidenciaría una discriminación olfativa muy desarrollada.
3. LOS SISTEMAS DE COMUNICACION
l desarrollo de los sistemas de comunicación es una necesidad absoluta para todas las especies animales y particularmente para todas las especies sociales. Numerosas definiciones de la comunicación se han propuesto. Podemos decir que comunicar es transmitir un mensaje de un individuo a otro. Pero esto no se limita a un intercambio neutro; toda comunicación supone un intercambio efectivo. La transmisión sólo es realmente eficaz si el emisor tiene ciertas afinidades con el receptor. Toda comunicación supone la emisión de señales que van a estimular un sistema sensorial del individuo receptor (vista, tacto, olfato, oído…). Tenemos la costumbre de hablar de canal de comunicación para designar las señales que se dirigen aun mismo sistema sensorial. Así, por ejemplo, hablaremos de canal visual para hablar de ciertas señales que son percibidas por los ojos (posturas, expresiones faciales, kinemorfemas u oraciones de movimiento o actitudes posturales…). El gatito, durante el período de socialización, va a aprender a comunicar utilizando los diferentes canales y parece que las etapas de maduración son bastantes variables de un canal a otro.
Néstor Alberto Calderón Maldonado Médico Veterinario Especialista en Bioética Dipl. Medicina, cirugía y zootecnia de Perros y Gatos -UNAM Docente de Etología, Bioética y Bienestar Animal Asesor Veterinario WSPA nestorcalderonvet@cable.net.co 2002
FUENTES BIBLIOGRAFICAS
Beaver, B. FELINE BEHAVIOR: A Guide for Veterinarians. W.B. Saunders Company; USA 1992
Salinas, M. JORNADA DE ETOLOGIA CLINICA. Memorias MEVEPA, Viña del Mar, 6 y 7 de octubre de 2001
Manteca, X. ETOLOGIA CLINICA VETERINARIA del Perro y del Gato. Multimédica España 1996
Maier, R. COMPORTAMIENTO ANIMAL McGraw-Hill, España 2001
Solomon, Berg & Martín. BIOLOGÍA. McGraw-Hill, 5ª ed; Mexico 2001
O’Farrell, V & Neville, P. MANUAL OF FELINE BEHAVIOUR. British Small Animal Veterinary Association, 1994
Pageat, P. PATOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO DEL PERRO. PULSO ediciones s.a., Barcelona , 2000.
** Lecturas recomendadas:
Hart, B.L. (1987) Roles of the Olfactory and Vomeronasal Systems in Behavior. Veterinary Clinics of North America : Food Animal Practice,3:463-473
Pageat, P. (1996) Functions and use of the facial pheromones in the treatment of urine marking in the cat. Interest of a structural analogue. Proceedings of the XXIst congress of the WSAVA. Jerusalem, pp 197-198
Autor: Néstor Alberto Calderón Maldonado.
Web: www.aamefe.org
Fuente: Asociación Argentina de Medicina Felina.
