Anatomía y funcionamiento de la amígdala
La amígdala es una estructura en forma de almendra en el cerebro. Su nombre viene de la palabra griega que significa “almendra“. Como con la mayoría de las otras estructuras cerebrales, en realidad tenemos dos amígdalas. Cada amígdala se encuentra cerca del hipocampo, en la porción frontal del lóbulo temporal.
Nuestras amígdalas son esenciales para la capacidad de sentir ciertas emociones y de percibirlas en otras personas. Esto incluye el miedo y los muchos cambios que éste genera en nuestro cuerpo. Si un individuo sospechoso nos está siguiendo de noche y sentimos que nuestro corazón late con fuerza, lo más seguro es que nuestras amígdalas se encuentren muy activas.
La amígdala es una estructura del prosencéfalo (cerebro primitivo anterior: porción anterior del cerebro durante la fase de desarrollo del embrión).
Durante el desarrollo embrionario del tubo neural se originan 3 dilataciones denominadas Vesículas cefálicas primarias, que son el Prosencéfalo, el Mesencéfalo y el Rombencéfalo.
Son las porciones del cerebro cuando empieza el desarrollo del sistema nervioso central. Posteriormente el prosencéfalo se divide en diencéfalo (tálamo e hipotálamo), y telencéfalo (hemisferios cerebrales).
La amígdala, o complejo amigdalino, se constituye a partir de un conjunto heterogéneo de aproximadamente trece núcleos localizados en el polo rostral medial del lóbulo temporal. A su vez, estos se pueden agrupar en tres grupos de núcleos ampliamente conectados entre sí y con un patrón específico de proyecciones en otras regiones cerebrales: núcleos basolateral, núcleos corticomediales y núcleo central.
- El núcleo central, anatómica y funcionalmente, está muy relacionado con diversas estructuras del tronco del encéfalo, con el hipotálamo y con diferentes áreas de procesamiento de la información sensorial visceral.
- Los núcleos corticomediales reciben aferencias del bulbo olfatorio (tanto del principal como del accesorio) y envían proyecciones a la corteza olfatoria y en el hipotálamo.
- Los núcleos basolaterales (donde se incluyen los núcleos lateral, lateral basal, basal medial y basal accesorio) tienen sus principales conexiones con la corteza cerebral, sobre todo con áreas de asociación sensorial como el giro temporal inferior, superior y el insular. Asimismo, están muy relacionadas con la corteza prefrontal orbitomedial, con el núcleo dorsomedial del tálamo y con el estriado ventral.
Lesiones en el núcleo de la amígdala
El núcleo central de la amígdala tiene conexiones con el tronco cerebral, con las que se regulan diversas respuestas del sistema nervioso autónomo. Ante este planteamiento, Bruce Kapp y colaboradores, de la Universidad de Vermont, pensaron que el núcleo central podría intervenir en las respuestas autonómicas producidas por el condicionamiento del miedo. Los investigadores entrenaron conejos en el acondicionamiento de asociar un sonido con una descarga eléctrica en las patas. Después del aprendizaje, la aparición del sonido (sin descarga) producía un cambio en la frecuencia cardiaca de los animales (cambio producido de manera incondicional por la descarga eléctrica). Kapp y colaboradores pudieron observar que lesiones de este núcleo afectaban el acondicionamiento del ritmo cardíaco ante el sonido que se había asociado con la descarga. Actualmente, se ha demostrado en varios laboratorios que las lesiones del núcleo central afectan a todas las respuestas del condicionamiento del miedo y no sólo las del sistema nervioso autónomo, como la alteración del ritmo del corazón.
La amígdala tiene dos vías importantes de proyecciones:
- La estría terminal, caracterizada por ser un haz de fibras con conexiones con el hipotálamo lateral, el núcleo del lecho de la estría terminal y el núcleo accumbens.
- La vía amígdala-fugal-ventral, considerada como el conjunto difuso de fibras que envían la información a diferentes núcleos troncoencefálicos, en el núcleo dorsomedial del tálamo, el giro cingular rostral y el córtex orbitofrontal.
Así pues, la amígdala conecta las áreas corticales que procesan todas las informaciones sensitivas con los sistemas efectores del hipotálamo y del tronco del encéfalo.
Neuroquímica de la amígdala, el estrés y la ansiedad
En la amígdala hay neuronas capaces de expresar CRF, el factor liberador de la hormona ACTH; y a su vez esta hormona es secretada por la adenohipófisis en respuesta al estrés.
A lo largo de todo el cerebro, la amígdala se considera la estructura con más cantidad de receptores para las benzodiazepinas. Asimismo, también podemos encontrar, en este núcleo, una extensa población de receptores para péptidos opiáceos (implicados, por ejemplo, en las respuestas de hipoalgesia ante una situación estresante aguda que puede generar dolor).
Neuroquímicamente hablando, podemos relacionar la amígdala con los sistemas de neurotransmisores que regulan la activación cortical. Además, en este núcleo podemos encontrar someras y vías noradrenérgicas, dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas, que permiten una amplia inervación cortical.
Debido a su caracterización neuroquímica, la amígdala está muy relacionada con los procesos de estrés y ansiedad.
Caracterización neural del condicionamiento del miedo a un sonido
Joseph LeDoux y colaboradores observaron que las lesiones bilaterales del complejo basolateral de la amígdala o del tálamo auditivo impedían el condicionamiento clásico del miedo a un sonido; contrariamente, esto no pasaba cuando las lesiones se generaban en la corteza auditiva.
En el condicionamiento del miedo, la información sensorial llega a la amígdala directamente del tálamo e indirectamente a través de la corteza cerebral.
El miedo y el contexto
El acondicionamiento del miedo al contexto se caracteriza por el hecho de que el estímulo condicionado no es un estímulo sensorial específico como una luz o un sonido, sino que se trata de un conjunto de estímulos.
Estudios de Russ Phillips, Joseph LeDoux, Michael Fanselow y otros vieron que las lesiones del hipocampo eliminaban selectivamente las respuestas de miedo provocadas por estímulos contextuales, sin afectar las respuestas provocadas por estímulos sensoriales específicos.
En el condicionamiento de miedo al contexto, el hipocampo genera una representación integrada de los estímulos que componen el contexto. Esta información sobre las relaciones entre los estímulos llega a los núcleos basal y basal accesorio de la amígdala, que proyectan hacia el núcleo central (encargado de desencadenar las respuestas de miedo).
La amígdala y las respuestas emocionales
Diferentes evidencias experimentales han puesto de manifiesto que lesiones del núcleo central de la amígdala afectan todas las respuestas del condicionamiento del miedo. Asimismo, su estimulación produce incrementos en la tasa cardiaca, frecuencia respiratoria, presión sanguínea, liberación de las hormonas del estrés, inmovilización conductual, hiperreflexia, entre otros.
El núcleo central intercede como mediador en la activación del arousal cortical a través de sus proyecciones directas al córtex (sobre todo al giro cingular rostral y la corteza orbitofrontal) ya través de sus proyecciones indirectos, mediante el núcleo basal de Meynert.
La amígdala parece que es una estructura implicada en la mediación tanto de las respuestas emocionales como del sentimiento consciente de la emoción.
Relación entre la amígdala y las emociones
En algunos estudios, los investigadores estimularon directamente las amígdalas de pacientes sometidos a cirugía cerebral y les pidieron que informaran sus impresiones. La experiencia subjetiva que estos pacientes informaron con mayor frecuencia fue de peligro y temor inminentes o de ira. En otros estudios con un pequeño número de pacientes a los que se les había destruido solo su amígdala (como resultado de un accidente cerebrovascular, por ejemplo), reconocieron las expresiones faciales de cada emoción excepto la del miedo.
De hecho, la amígdala parece modular todas nuestras reacciones a eventos que son muy importantes para nuestra supervivencia. Los sucesos que nos advierten de un peligro inminente son, por lo tanto, estímulos muy importantes para la amígdala, pero también lo son los eventos que señalan la presencia de alimentos, parejas sexuales, rivales, niños en apuros, etc.
También se ha podido verificar la relación de la amígdala con memorias implícitas de claves estimulares que señalizan las emociones expresadas facialmente.
En la enfermedad de Urbach-Wiethe se produce una degeneración bilateral de la amígdala, asociada a una deposición anormal de calcio. Estos pacientes tienen una vida emocional muy empobrecida, con una capacidad muy mermada de poder modular emocionalmente las memorias.
Las lesiones de la amígdala parece que impiden la capacidad de los sujetos para aprender el condicionamiento del miedo y la posibilidad de emisión de juicios sociales a partir de las expresiones faciales.
Estudios con humanos han puesto de manifiesto la implicación de la amígdala en el miedo, la cognición social y en el reconocimiento de las expresiones faciales emocionales.
La amígdala y la modulación emocional de la memoria
Las situaciones con mucha carga emocional se recuerdan mejor que las situaciones que nos resultan neutrales.
Actualmente, hay dos posturas ante el papel de la amígdala en los procesos de aprendizaje y memoria:
- Hay autores, como Larry Cahill y James L. McGaugh, que exponen que la amígdala tiene una función moduladora del almacenamiento de la información que tiene lugar en otras estructuras.
- Otra postura es la propugnada por autores como Michael Fanselow y Joseph LeDoux, que hipotetizan que además de esta función moduladora, la amígdala es un lugar donde se puede almacenar algún tipo de memoria, sobre todo aquellas de contenido emocional, ya que se han encontrado en la amígdala mecanismos de plasticidad sináptica como consecuencia de diferentes aprendizajes de tareas de memoria implícita, como el acondicionamiento del miedo.
La amígdala facilita los procesos de consolidación de memorias, tanto implícitas como explícitas o declarativas, cuando la información tiene una carga emocional considerable.
¿Cómo procesa la amígdala la información del entorno para poner en marcha los mecanismos de respuesta emocional?
El complejo amigdaloide recibe tanto información de los núcleos sensoriales específicos del tálamo como de la corteza cerebral.
Una persona caminando por el bosque y se encuentra ante sí una serpiente. La información visual de este estímulo llega al núcleo geniculado lateral del tálamo y de ahí rápidamente es enviada a la amígdala (casi sin procesamiento), para permitir generar una respuesta rápida por parte del organismo. La información visual de la serpiente también es enviada desde el tálamo hacia la corteza visual, donde es procesada y enviada hacia la amígdala.
El hipocampo envía información a la amígdala sobre las relaciones existentes entre los estímulos que forman un mismo contexto.
