Neurociencia, Universidad del Estado de Florida.

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El órgano vomeronasal es un órgano quimoreceptor, y es fundamental para la comunicación química feromonal 

El órgano vomeronasal mamífero

Las neuronas receptoras vomeronasales están localizadas en el epitelio sensorial, semejante al epitelio olfatorio, pero recubriendo una cavidad alargada (lumen) dentro de la cápsula ósea que rodea al órgano. Un pasaje estrecho, que se abre en el piso de la cavidad nasal es el único acceso para los estímulos químicos. 

El órgano vomeronasal humano

El órgano muestra algunas diferencias en su estructura comparado con otros órganos mamíferos.  No tiene un grueso epitelio sensorial pero si tiene algunas células que han sido descriptas como neuronas receptoras bipolares.  La localización y estructura sugieren que el órgano humano puede ser estimulado por compuestos volátiles en vez de por estímulos disueltos en el mucus.  No se han identificado los bulbos olfatorios accesorios, a los cuales se proyectan  normalmente los nervios del órgano vomeronasal en los mamíferos.  Esto lleva a preguntarse a cerca de la función vomeronasal en los humanos.  El blanco central del estímulo vomeronasal es, la amígdala, que está presente en los humanos y recibe estímulos quimosensoriales.  Probablemente comparte algunas funciones con la amígdala de otros mamíferos pero todavía no esta claro si esto incluye el análisis puramente de estímulos vomeronasales. 

El órgano vomeronasal de las serpientes

(Órgano de Jacobson)

El órgano está involucrado en ambos la comunicación química social por medio de las feromonas y en la caza de presas.  Los órganos se encuentran por debajo de la cavidad nasal.  Esta localización es similar a los mamíferos, pero en las serpientes los órganos se comunican  ventralmente con la boca y no dorsalmente con la nariz.  Los estímulos externos son recolectados por la lengua y transportados hacia atrás al órgano vomeronasal.  No existe un mecanismo vascular de bomba para atrapar a los estímulos como en los mamíferos, pero se ha sugerido la existencia de una bomba mecánica.  El lumen del órgano está ocupado por un “cuerpo de hongo” esférico cubierto por un epitelio ciliado.  El epitelio sensorial del VNO recubre la superficie interna de la cavidad y es generalmente más grueso y elaborado que el de los mamíferos.  Las proyecciones centrales del VNO son hacia el bulbo olfatorio accesorio y de allí a una región especial, el nucleus sphericus, que se piensa es homólogo a la amígdala media de los mamíferos.  El rango de las funciones del VNO documentado en las serpientes es mayor que en los mamíferos.

Los daños al VNO interrumpen la conducta reproductiva y el comportamiento social.  La conducta alimenticia también se ve afectada.

El ataque de presas y su localización no se da en los animales con lesiones en el VNO. 

Función del VNO: La comunicación con feromonas

El VNO es el órgano receptor de un sistema sensorial involucrado en la comunicación química.  Entre los mamíferos, las feromonas sexuales son casi siempre detectadas por el VNO.  Los olores producidos por un individuo y detectados por otro de la misma especie se llaman feromonas si el proceso involucra una comunicación real y beneficia a ambos individuos.

Acceso de las moléculas estimulantes

El pasaje estrecho del VNO se abre hacia el piso de la cavidad nasal en los hamsters.  Es el único acceso para los estímulos químicos.  Se piensa que estos entran por la nariz y se disuelven en el mucus cuando la nariz húmeda hace contacto con la fuente de estímulos.  La constricción de grandes vasos sanguíneos dentro de la cápsula del VNO puede actuar como una bomba para atraer al mucus que contiene los estímulos hacia el lumen del VNO.  Los nervios vasomotores autónomos que controlan la bomba penetran la cápsula del VNO por su parte posterior.  Parecería que existe una bomba similar en todos los mamíferos.  En algunas especies, como los gatos, el pasaje del VNO se abre al canal nasopalatino.  Este canal conecta la nariz con la boca para que los estímulos también entren al VNO luego de que el animal haya lamido la fuente de estímulos. 

Moléculas estimulantes

En muchos casos, la comunicación del VNO involucra la detección de grandes moléculas no volátiles, y se requiere del contacto para la estimulación.  En los hamsters, una proteína llamada afrodisina podría ser la feromona femenina.  Sin embargo, otras sustancias, incluyendo estímulos volátiles pueden estimular a los receptores neuronales del VNO. 

Sensibilidad del VNO

La sensibilidad de las neuronas receptoras del VNO a las feromonas no ha sido estudiada extensivamente.  Las publicaciones recientes indican que las neuronas vomeronasales del ratón son muy sensibles a bajas concentraciones de compuestos propuestos como feromonas en esta especie y sólo responden a otras sustancias a altas concentraciones.  Este tipo de sensibilidad es característico de las neuronas receptoras de feromonas en los insectos. 

El camino de la información hacia el cerebro

Las neuronas receptoras del VNO tienen axones que dejan la cápsula del VNO en grupos y se extienden dorsalmente pasando por debajo de la mucosa olfatoria.  Los axones del VNO transportan estas señales eléctricas al bulbo olfatorio accesorio.  Este procesa la información y se encuentra dorsal y medial al bulbo olfatorio central, que procesa la información olfatoria. Los bulbos olfatorios centrales reciben la información de grupos de axones olfatorios que provienen de las neuronas receptoras olfatorias en la mucosa olfatoria dentro de la cavidad nasal.  La información del VNO del bulbo olfatorio accesorio y la información olfatoria del bulbo olfatorio central es transportada en forma separada por axones de “segundo orden” hacia la amígdala.  Desde allí el sistema de VNO se proyecta directamente al área preóptica y al hipotálamo; las áreas que están involucradas en la conducta reproductiva.  Las proyecciones del sistema olfatorio central incluyen al hipotálamo, el tálamo y la corteza. 

Consecuencias de la remoción del VNO

Hay un serio cambio en la conducta reproductiva en los hamsters machos inexperimentados sexualmente.  La remoción del VNO en las hembras ratones lleva a un cambio en la conducta reproductiva y fisiología, incluyendo: la falla de estímulos de un macho a acelerar la pubertad en las hembras inmaduras, la falta de una influencia entre los ciclos menstruales de hembras adultas y la falla de un macho extraño a producir un aborto espontáneo en las hembras recién preñadas.  En todos estos ejemplos de interacciones sensoriales / hormonales, el componente sensorial parece ser el estímulo del VNO.  Debido a que la remoción del VNO también daña al Nervus terminalis, hay una posibilidad de que algunos déficits atribuidos a la pérdida del VNO sean consecuencia de la falta de la función del NT. 

Nervus Terminalis

El Nervus terminalis es un complejo de neuronas y fibras nerviosas que se extiende desde la cavidad nasal hasta el cerebro por el curso de los nervios vomeronasales.  Pasa al bulbo olfatorio accesorio y entra en el cerebro frontal detrás de los bulbos olfatorios.  Sus componentes nasales son dañados cuando se remueve el VNO.  Sin embargo, el daño específico al NT sin daño al VNO produce sólo pequeños déficits en la conducta reproductiva. La respuesta hormonal a las feromonas no se ve afectada.  

Descripción general anatómica y distribución

El órgano vomeronasal es un órgano quimoreceptor.  Es importante en la comunicación química feromonal.  El par de órganos están separados del órgano olfatorio central.  La cavidad vomeronasal (lumen) está parcialmente recubierto por un epitelio quimosensorial vomeronasal.  Este epitelio contiene neuronas receptoras bipolares similares a las del epitelio olfatorio central.  Las neuronas receptoras son reemplazadas por las stem cells si sus axones son cortados experimentalmente.  Este puede ser un reemplazo natural continuo de las neuronas receptoras como en el epitelio olfatorio central.

Cada órgano vomeronasal en los mamíferos consiste de un tubo alargado con una abertura solo en su parte anterior vía un pasaje estrecho hacia el piso de la cavidad nasal (roedores y algunos primates) o hacia el canal nasopalatino (carnívoros, insectívoros).  El canal nasopalatino conecta las cavidades nasal y oral para que el estímulo pueda alcanzar el VNO a través de la boca o nariz.  En la mayoría de los mamíferos, el acceso de los estímulos hacia los receptores está regulado autónomamente por un mecanismo de bomba vascular.  La bomba consiste de grandes vasos sanguíneos que al contraerse por la acción vasomotora, expande el lumen del órgano, atrayendo los estímulos a través del pasaje. 

El órgano vomeronasal humano

La abertura se encuentra más arriba en el septo nasal que lo esperado comparado con otras especies.  Además, el órgano no tiene la cápsula y grandes vasos sanguíneos característicos de otros mamíferos.  El pasaje lleva a un lumen tubular sin un epitelio sensorial grueso.  Hay algunas pocas células en el lumen que tienen similitudes con las neuronas receptoras del VNO de otras especies.  Estas tienen la apariencia de neuronas bipolares.

Sin embargo, parecen carecer de axones.  Todavía no se ha demostrado la existencia de conexiones efectivas desde el VNO hacia el cerebro.  Se han encontrado fibras nerviosas que corren por debajo del epitelio pero estas pueden pertenecer al Nervus terminalis.  Además, el bulbo olfatorio accesorio, que es la terminación normal de los axones de las neuronas receptoras, no se puede distinguir en el cerebro humano.