Estudios realizados en la Facultad de Ciencias y el Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable por Carmen Viera, Soledad Ghione, María José Albo y Fernando Costa.
Resumen:
Es una araña que vence su canibalismo y puede vivir en grupo. Forma colonias de aproximadamente 60 individuos. La colonia se funda con una madre y sus hijos. La madre sincroniza la eclosión y ayuda a sus hijos a salir, alimentándolos mediante trofalaxia y restos de presa hasta que pueden capturar por sí solos. La trofalaxia, común en insectos, se observó entre juveniles con un sesgo hacia los machos, quienes mudan antes que las hembras y abandonan el nido, evitando la endogamia. El sesgo de hembras es el doble que en machos, pero ellos compiten entre sí con luchas ritualizadas, porque la madurez de las hembras es asincrónica. Los machos cortejan a las hembras subadultas, para acceder primero a ellas. Lo raro es que todas las hembras son receptivas y aceptan desde subadultas el cortejo e intento de cópula. Los machos perdedores copulan de segundos con la misma hembra que no los rechaza.
Introducción:
Muchas veces nos cuesta apreciar la gran complejidad de los sistemas de organización social de muchos animales no humanos. Sin embargo algunas sociedades de animales superan a las sociedades humanas en niveles de cooperación e interdependencia de sus miembros, lo cual hace fascinante su estudio. Al parecer la sociabilidad evolucionó de manera independiente en una amplia variedad de animales aunque muchos de los principios que han influido en la evolución del comportamiento social en distintos grupos de animales son similares.
Reviste especial importancia el estudio de la vida social de las arañas ya que éstos son animales solitarios por excelencia. Pese a esto existe una veintena de especies –de las 34000 especies de arañas descriptas- que vencen su canibalismo y viven en grupo, comportamiento poco esperable dentro de la clase. Pero ¿qué ventajas presenta el comportamiento comunal sobre el comportamiento solitario? En primer lugar las arañas cooperan en la fabricación de la tela y en la captura, lo cual les permite capturar mayor número y variedad de presas, así como presas de mayor tamaño que en forma solitaria, por lo que la predación cooperativa permite que los recursos alimenticios fluctúen menos que si tuviesen que cazar en solitario. Por otra parte el cuidado de las crías también puede ser compartido. Además los individuos que se apiñan en las celdas de la tela están protegidos de los depredadores y de las temperaturas extremas e invierten menos energía en la búsqueda del compañero sexual o en la protección del territorio. Sin embargo el principal inconveniente radica en que la competencia por las presas que caen en la tela y la intolerancia entre los miembros de la colonia pueden llevar a la agresión disruptiva. La competencia es más intensa cuando escasean las presas por lo que es mas probable que las arañas formen sociedades en los hábitat en los que abundan las presas.
Podemos distinguir dos tipos de especies:
A) Aquellas en las que los individuos agregan sus telas individuales dentro de un andamiaje de sostén común, lo cual les permite ubicar sus telas en lugares que serían inaccesibles a individuos solitarios (por ejemplo sobre riachuelos) donde la abundancia de presas podría ser mayor. En este caso la construcción de la tela, la captura de presas y el cuidado de las crías continúan siendo actividades individuales.
B) Aquellas en que los individuos ocupan un espacio común dentro de un nido colectivo. Estas agrupaciones suelen estar formadas por una madre con sus crías, las crías en ausencia de la madre, o, en un selecto número de especies, numerosos individuos adultos con sus crías. En este último caso los miembros del grupo cooperan en la construcción y mantenimiento del nido colectivo y en la captura y consumo de las presas además se da el cuidado comunitario de las crías. Este último constituye el caso más espectacular de sociabilidad en arañas, con agrupaciones que pueden llegar a contener decenas de miles de individuos.
La arquitectura de la tela de captura parece ser la base de la dicotomía entre las especies que mantienen telas individuales y aquellas que comparten un nido común. Las especies con telas individuales construyen telas orbiculares . Se ha postulado que el estricto patrón geométrico de las telas orbiculares no permite la participación simultánea de mas de un individuo en su construcción y uso. La tela orbicular representa entonces una barrera para la evolución de comportamientos cooperativos avanzados tales como la caza colectiva o el cuidado comunitario de las crías, por lo tanto, la cooperación en estas especies está limitada a la construcción y mantenimiento de los hilos que sostienen el conjunto de telas individuales. Las especies que construyen nidos colectivos, en cambio, producen telas irregulares que pueden ser compartidas. En estas telas, varios individuos pueden simultáneamente atacar a una misma presa. Esto permite a estas arañas atrapar presas mucho mas grandes. Los individuos cooperan además en el transporte de las presas hacia las zonas mas protegidas del nido en donde son consumidas por varios miembros del grupo, hayan o no participado en su captura o transporte. Las telas irregulares también proveen un espacio común en el que las crías de una o varias hembras pueden ser cuidadas. El cuidado de las crías consiste en la protección de sacos de huevos y juveniles contra predadores y parásitos, el mantenimiento del nido, y el aprovisionamiento de alimentos ya sea por regurgitación o captura.
Clasificación del comportamiento social en arañas:
La presencia o ausencia de “telas” o “territorios” individuales en los grupos sociales está fuertemente correlacionada con el tipo de comportamiento social, Este es uno de los criterios utilizados en la clasificación de la sociabilidad en arañas. En base a este criterio se distinguen especies “territoriales” y “no territoriales”. El otro criterio utilizado es si los miembros del grupo se mantienen juntos durante parte o todo su ciclo de vida. En base a esto se distinguen especies de “sociabilidad periódica o temporal” en las que los grupos se dispersan antes de que sus miembros (generalmente las crías de una sola hembra), alcancen la madurez reproductiva, y especies de “sociabilidad permanente” en las que los grupos sociales persisten a través del período reproductivo de sus miembros, de manera que varias generaciones pueden sucederse dentro de un nido.
De acuerdo a estos dos criterios las arañas sociales pueden pertenecer a una de las cuatro categorías siguientes:
• Territoriales de sociabilidad periódica: Son especies en las que las agregaciones de telas individuales consisten en grupos familiares que se dispersan antes del apareamiento. Son también llamadas “Agregativas facultativas”. Ejemplo: Parawixia bistriata.
• Territoriales de sociabilidad permanente : Son especies en las que las agregaciones de telas individuales pueden persistir por varias generaciones. Se las conoce también como “comunales” o “coloniales”. Ejemplo: Metabus gravidus.
• No territoriales de sociabilidad periódica : Son especies en las que las crías de una hembra, en presencia o no de la madre, se mantienen juntas en un nido común por parte de su ciclo vital. Se les llama también “Sub-sociales” o “Materno-sociales” Ejemplo: Anelosimus studiosus.
• No territoriales de sociabilidad permanente: Son especies en las que los miembros del grupo social permanecen juntos en un nido común durante todo su ciclo de vida. Son las únicas en las que se da el cuidado comunitario de las crías. Tienen una distribución tropical o subtropical a diferencia de los otros tres tipos que pueden encontrarse también en zonas templadas. Representan el grado mas alto de sociabilidad en arañas.Son llamadas también “Cuasisociales” o “Cooperativas” Se han descrito 17 especies de este tipo, representando seis familias y nueve géneros. Ejemplo: Anelosimus eximius.
Aspectos únicos de la sociabilidad en arañas:
Existen diferencias fundamentales entre las arañas de sociabilidad mas compleja (No territoriales de sociabilidad permanente) y los insectos denominados “verdaderamente sociales” tales como abejas, hormigas y termitas. Para comenzar, en ninguna de las arañas sociales conocidas existen castas reproductivas , es decir que todos los miembros del grupo social trabajan y tienen la capacidad de reproducirse. Esto no elimina por supuesto la posibilidad de competencia que lleve a la falla reproductiva de alguno de sus miembros. Por otra parte los grupos sociales de la mayoría de arañas no territoriales de sociabilidad permanente constituyen unidades poblacionales y genéticas ya que muestran tal grado de cohesión que ni hembras ni machos abandonan el nido en busca de pareja. Generaciones sucesivas así producidas endogámicamente continúan formando parte de un mismo grupo social o “colonia”, entendiendo por colonia al “grupo de individuos que ocupan una estructura de seda continua y discreta que denominamos nido ”. La endogamia limita la radiación adaptativa, ya que al haber baja variabilidad genética se pierde “vigor híbrido”. Las colonias que alcanzan un tamaño relativamente grande dan lugar a colonias hijas, ya sea por fisión (división en dos o mas partes), gemación (hembras fecundadas abandonan en grupo el nido materno) o la producción de pequeños propágalos (hembras fecundadas abandonan separadamente el nido materno y se establecen solas o en compañía de una pocas hembras adicionales). Las colonias suelen tener una taza relativamente alta de extinción lo cual junto con los procesos de iniciación de colonias antes descriptos se traduce en una taza relativamente alta de renovación de colonias. Estudios moleculares de la estructura poblacional de varias especies sugieren que estos procesos tienen lugar sin que se de migración entre colonias, por lo tanto las “colonias” constituyen poblaciones aisladas en el espacio pero conectadas en el tiempo mediante los procesos de extinción y recolonización.
Otra característica notable de estas estructuras poblacionales es la presencia de un 70 a 90% de hembras en sus colonias. Este sesgo sexual está presente ya a nivel de embriones. Esto se opone al principio de Fisher que postula que el porcentaje de hembras y machos evolutivamente estable es de 50%. Se ha planteado que existe entonces selección de grupo (entre colonias) a favor de una mayor producción de hembras ya que aquellas colonias que produjeran un mayor porcentaje de hembras se verían favorecidas porque crecerían mas rápidamente y producirían colonias hijas con mayor frecuencia.
En base al tamaño y al grado de desarrollo de los caracteres sexuales secundarios distinguimos distintos tipos de individuos. De pequeños a grandes ellos son:
-“juveniles”: hembras y machos no pueden ser diferenciados
-“subadultos”: machos con palpos ya ensanchados pueden diferenciarse de las
hembras del tamaño correspondiente
-“adultos”: machos con palpos bien desarrollados y hembras con epigino se
diferencian fácilmente.
Todo lo antedicho nos introduce en el fascinante mundo de las “Arañas sociales”. A continuación nos dedicaremos exclusivamente al estudio de una araña sub-social del Uruguay: “ Anelosimus studiosus”
Anelosimus studiosus es una de las pocas especies de arañas sociales conocidas en el Uruguay. Construye sus nidos en la parte mas baja de los árboles de hojas perennes con restos de hojas secas y tela. Cada nido está compuesto por una madre y sus hijos que conviven durante el verano y parte del otoño cooperando en el mantenimiento del nido y en la captura de presas.
Esta especie cuya distribución geográfica abarca desde el sur de los Estados Unidos hasta el Río de la Plata es considerada actualmente como un “compendio de especies” luego de una exhaustiva revisión de la taxonomía del género. Se considera que las diferencias biológicas encontradas en distintas poblaciones uruguayas de A. studiosus serían interespecíficas y no variedades intraespecíficas como se consideraba anteriormente .
El ciclo vital de A. studiosus fue estudiado a campo y en el laboratorio. Los nidos fueron colectados mensualmente a campo durante un año de las ramas bajas del mismo árbol (“canelón”, Rapanea laetevirens) en Montevideo, para determinar la fenología de la especie. Los nidos miden promedialmente 18 cm de largo,13 cm de ancho y 8.5 cm de alto. El tamaño del nido determina el grado de tolerancia entre las hembras adultas. La intolerancia entre las hembras ocurre al llegar a la adultez, especialmente después del apareamiento. Dentro de los individuos se distinguen siete categorías:
a) machos adultos
b) machos penúltimos,
c) machos antepenúltimos,
d) hembras adultas,
e) hembras penúltimas,
f) hembras antepenúltimas y
g) juveniles.
Los machos sub-adultos se ubican en la categoría de penúltimos o antepenúltimos según el desarrollo de los palpos (los antepenúltimos tienen los bulbos copulatorios de los palpos casi transparentes y sin pelos; los penúltimos los tienen mas oscuros y con pelos, solo al llegar a adultos presentan los bulbos bien redondeados oscuros y con pelos) En el caso de las hembras la diferencia entre las sub-adultas penúltimas y antepenúltimas radica en el tamaño y la coloración (se van haciendo mas oscuras y mas grandes al acercarse a la adultez), además solo las adultas presentan el epigino bien distinguible.
En el laboratorio se registró la producción de ootecas, el cuidado maternal hasta la emergencia de las arañitas y los estadios de desarrollo hasta la adultez. Se comprobó que cada hembra pone y cuida solo una ooteca por vez y cumple un rol fundamental en la apertura de su propia ooteca posibilitando la emergencia de las arañitas a través de un gran orificio. Después de emerger las crías son alimentadas por su madre mediante trofalaxia, más adelante capturan en forma conjunta hasta que pueden capturar por sí mismas.
La especie mostró un ciclo anual. Cada hembra generó en el laboratorio una media de 2.7 ootecas, promediando 32 arañitas por ooteca. El tamaño de la ooteca es directamente proporcional al número de crías que emerge de la misma. La proporción sexual desde individuos penúltimos fue sesgada hacia las hembras (1.9 a 1). Los machos alcanzaron la adultez a los 90.55 días promedialmente (luego de la sexta muda) mientras que las hembras lo hicieron a los 102.96 días ( luego de la séptima muda).La primer muda se da dentro de la ooteca. El porcentaje de supervivencia desde la emergencia hasta la adultez es de 73%. Las hembras viven en promedio 139.20 días mientras que los machos viven 36.35 días. De acuerdo a los resultados obtenidos se desarrollaría una única camada por año en el campo. Las arañas fueron colectadas a principios del verano, a mediados del verano aparecieron los machos antepenúltimos y más tarde las hembras antepenúltimas. Machos y hembras sub-adultos coexistieron durante el invierno. Los machos mudaron a adultos antes que las hembras. Se observaron algunos machos y hembras adultas coexistiendo con sub-adultos en primavera (octubre). En noviembre, diciembre y febrero fueron encontradas hembras con ootecas mientras los machos adultos eran escasos o nulos. No se observó canibalismo entre las crías pero las que morían eran inmediatamente comidas. La madre favorece la primera puesta permitiendo la matrifagia.
El desarrollo post-embrionario fue estudiado en el laboratorio. Quince ootecas fueron separadas de sus madres y los huevos fueron colocados en recipientes húmedos. Nueve hembras con sus correspondientes ootecas fueron tomadas como “grupo control”. Fueron observados los siguientes estadios: pre-larva, larva y ninfa. El estadio de pre-larva apareció 16.58 días (promedio) después de la puesta, y mudó a larva 1.38 días después. El período larvario duró promedialmente 2.85 días hasta alcanzar el estadio de ninfa, totalizando 20.73 días después de la puesta. En el “grupo control” las arañitas emergieron a los 20.77 días por lo tanto se considera que la duración de la ninfa dentro de la ooteca es solamente de 1 hora. Estos resultados indican que la madre abre la ooteca ni bien percibe los movimientos ninfales. El número de estadios que se suceden dentro de la ooteca es el mínimo conocido en arañas. Este hecho podría ser una consecuencia del prolongado cuidado maternal y de la relativa seguridad que les proporciona el nido, permitiendo así la emergencia de arañitas aún inmaduras.
El extendido cuidado maternal es uno de los primeros pasos hacia la sociabilidad en arañas. Las hembras de A. studiosus cuidan sus ootecas y las abren permitiendo la emergencia de las arañitas, alimentándolas por regurgitación. Esto indica una fuerte dependencia materna.
Se investigó en el laboratorio cuáles son las causas y mecanismos de apertura de las ootecas intercambiando ootecas en distintas etapas de maduración entre dos grupos de hembras. Por otra parte se mantuvieron ootecas aisladas para testar la habilidad de las arañitas para emerger por si mismas. Las hembras adoptan las ootecas ajenas porque son incapaces de reconocer las propias. El momento en que las madres adoptivas abrieron las ootecas coincidió con el momento en que dichas madres hubieran abierto sus propias ootecas. Dichas hembras se alimentaron de huevos pero no de larvas ni de ninfas. Las arañitas no fueron capaces de emerger por si mismas.
La apertura de las ootecas parece depender principalmente de factores neuroendócrinos de la madre pero el momento exacto de la emergencia depende de estímulos generados dentro de la ooteca (movimientos ninfales).
Las hembras de arañas sociales cooperan en el cuidado de las crías, mientras que las arañas sub-sociales no presentan este comportamiento.
En A. studiosus se pueden encontrar hembras copuladas compartiendo la colonia con hembras vírgenes.
En otra experiencia de laboratorio se testó la potencialidad de adopción de ootecas y el cuidado de juveniles por parte de hembras vírgenes y copuladas. Se utilizaron 46 hembras y se crearon dos grupos: a) Hembras vírgenes (N=21) y b) Hembras copuladas sin ooteca (N=25). A cada grupo se le entregaron ootecas en distinto estado de desarrollo. Se registraron las respuestas de las hembras (ingestión, cuidado de la ooteca, cuidado de juveniles). Todas las hembras abrieron las ootecas enseguida de ser entregadas. En el grupo a) las ootecas que contenían huevos (N=11) fueron comidas; en el grupo b) de 15 ootecas que contenían huevos, 10 fueron comidas. De las ootecas restantes todas las hembras cuidaron las mismas. No se registró ingestión de ootecas con larvas o ninfas en ningún grupo. En el grupo b) las hembras mostraron una tendencia a la inhibición de ingerir ootecas con huevos y cuidaron significativamente más a los juveniles que las del grupo a). Los resultados sugieren que el cuidado de ootecas ajenas está presente ya en hembras vírgenes, que no solo presentan inhibición al canibalismo sino que invierten en cuidado de ootecas ajenas. El cuidado de juveniles aparecería en hembras copuladas sugiriendo una preparación fisiológica para el potencial sustento de su progenie (trofalaxia) o de crías ajenas, lo que permitiría un mayor grado de trabajo cooperativo. La reticencia de las hembras vírgenes para el cuidado de juveniles debió haberse superado en las arañas sociales.
El cortejo y cópula en esta especie fue estudiado a campo y en el laboratorio.
Se colocaron en una caja pequeña y transparente un macho adulto y una hembra adulta y se observaron bajo lupa. Se utilizó la caja donde se encontraba la hembra para no perder los estímulos químicos de las feromonas de la tela. En las especies sociales el cortejo es diferente que en las especies solitarias, ya que en éstas últimas el macho se preocupa más por mostrar “que no es una presa” y realiza un cortejo mucho más elaborado. En esta especie la hembra es muy receptiva por lo que prácticamente no presenta obstáculos. El cortejo comienza cuando el macho se mueve hacia la hembra. Se registran y cuantifican las siguientes unidades de comportamiento:
a) movimiento del primer par de patas, b) vibraciones del cuerpo, c) desplazamientos, d) quietud, e) contacto con la hembra. En determinado momento la hembra se coloca en posición exponiendo el epigino y comienza la cópula. El macho realiza varias inserciones alternando los palpos. El macho sigue cortejando entre las inserciones (cortejo intercópula) y también durante las inserciones (cortejo intracópula), se cree que para mantener a la hembra. Durante las inserciones se visualiza la “hematodoca”, estructura del palpo del macho que funciona como una bomba para la emisión del esperma. Cuando termina la inserción no se visualiza más. Se observó la “inducción espermática “proceso por el cual el macho deposita una gota de esperma en una tela triangular llamada “tela espermática” que fabrica con ese fin y luego “carga los palpos” para volver a copular. Es la hembra quien decide cuando finaliza la cópula girando el cuerpo y cambiando de posición.
En otra experiencia se le presentan al macho hembras sub-adultas y éste las corteja para acceder primero a ellas. Lo que llama la atención es que las hembras sub-adultas se muestren receptivas, acepten el cortejo y el intento de cópula.
A pesar de que existe un fuerte sesgo sexual hacia las hembras, los machos compiten entre sí con luchas ritualizadas ya que la madurez de las hembras es asincrónica. Los perdedores copulan de segundos con la misma hembra y ésta acepta la cópula.
Bibliografía de referencia:
Avilés Leticia: “Causes and consequences of cooperation and permanent-sociality in spiders”.
Avilés Leticia, Maddison Wayne, Salazar Patricio, Estévez Germania, Tufiño Paúl,y Cañas Gustavo: “Arañas sociales de la Amazonia ecuatoriana, con notas sobre seis especies sociales no descriptas previamente”.
Ghione Soledad, Viera Carmen: “Ability for prey capture in the early instars of the sub-social spider Anelosimus studiosus (Hentz, 1850) from Uruguay (Araneae, Theridiidae)
Ghione Soledad, Viera Carmen: ¿Hembras que adoptan juveniles?: estudio preliminar en la araña sub-social Anelosimus studiosus (Araneae, Theridiidae).
Viera Carmen, Costa Fernando, Ghione Soledad y Benamú Marco A.: ” Progeny, development, and phenologhy of the sub-social spider Anelosimus studiosus ( Araneae,Theridiidae) from Uruguay .
Viera Carmen, Ghione Soledad: “Post-embryonic development of the sub-social spider Anelosimus studiosus (Araneae, Theridiidae).
Viera Carmen, Ghione Soledad y Costa Fernando: “Mechanisms underlying egg-sac opening in the sub-social spider Anelosimus studiosus (Araneae, Theridiidae)
Carmen Viera y Alicia Simón cviera@fcien.edu.uy , arsimon@adinet.com.uy
