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      “La  Humanidad  tiene  razones  que  la  Razón  del  Hombre  ignora”    

Notas

Cerebro
Electroneurobiologia.
Autor: M. Crocco
Fuente:
Electroneurobiología vol. 13 (3), pp. 267-282, 2005. Web: http://electroneubio.secyt.gov.ar/EEG_reptil.htm

 

El electroencefalograma de los reptiles invierte una relación básica en el electroencefalograma de los mamíferos: con frecuencia el de los reptiles pasa a presentar sincronías cuando están despiertos y a desincronizarse cuando están dormidos, mientras que en mamíferos es al revés. Así, pues, esta sincronización del electroencefalograma reptil no concurre co n l a desconexión sensitiva del entorno, funcionalmente equivalente a desaferentización cortical, que encontramos en el sueño mamífero.

 

 

 

Gobierno de la ciudad de Buenos Aires

Hospital Neuropsiquiátrico "Dr. José Tiburcio Borda"

Laboratorio de Investigaciones Electroneurobiológicas

y Revista

Electroneurobiología

ISSN: 0328-0446

 

Electroencefalograma y cerebro en reptiles

M. Crocco

 

Fragmentos

de la Sección 6 del Cap. 2,

"Perspectiva de conjunto y recientes desarrollos en herpetología",

en Juan Carlos Troiano y Mario Crocco, coordinadores,

Biomedicina de reptiles: síntesis bio-sanitaria de su cuidado, manejo, conservación y enfermedades , en preparación.

 

Correspondencia / Contact: Postmaster [-at–] neurobiol.cyt.edu.ar

 

Electroneurobiología vol. 13 (3), pp. 267-282, 2005; URL http://electroneubio.secyt.gov.ar/EEG_reptil.htm

____

Copyright ©  2005 del autor / by the author. Esta es una investigación de acceso público; la copia exacta y redistribución por cualquier medio están permitidas bajo la condición de conservar esta noticia y la referencia completa a su publicación actual incluyendo la URL original (ver arriba). / This is an Open Access article: verbatim copying and redistribution of this article are permitted in all media for any purpose, provided this notice is preserved along with this article's full citation and original URL (above).

  

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Introducción , por Mariela Szirko: El electroencefalograma de los reptiles invierte una relación básica en el electroencefalograma de los mamíferos: con frecuencia el de los reptiles pasa a presentar sincronías cuando están despiertos y a desincronizarse cuando están dormidos, mientras que en mamíferos es al revés. Así, pues, esta sincronización del electroencefalograma reptil no concurre co n l a desconexión sensitiva del entorno, funcionalmente equivalente a desaferentización cortical, que encontramos en el sueño mamífero. Además, el electroencefalograma reptiliano es pródigo en otros rasgos que entre los animales dotados de palio cerebral son peculiares, como su continuidad en el enfriamiento. Tales observaciones de electroencefalografía comparada conmueven difundidas nociones referidas al sentido funcional de los cambios observados en el electroencefalograma humano. Para contextuar estos señalamientos, aquí se reproducen también algunos parágrafos previos y subsiguientes referidos al cerebro reptil y su conducta. Este breve fragmento (sólo texto, sin figuras) del citado libro en preparación se anticipa en la forma de un artículo de Electroneurobiología debido a la escasez y la necesidad de sinopsis sobre el tema, al par que brinda un anticipo del libro en preparación.

 

Sumario: Capítulo 2, Sección 6: el órgano cerebral

6.1 Elementos conservados

6.2 El cerebro reptil puede regenerarse

6.3 El cerebro reptil continúa reproduciendo y añadiendo neuronas toda la vida

6.4 La migración de las nuevas neuronas en adultos es dirigida por medios empleados en el embrión

6.5 El cerebro reptil se defiende singularmente de la anoxia

6.6 Particularidades anatómicas del cerebro reptil

6.7 La corteza cerebral

6.8 El electroencefalograma en reptiles

6.9 Lateralización de la conducta

6.10 La longevidad reptiliana

 

 

6 - EL ÓRGANO CEREBRAL

6.1 Elementos conservados . Tales entradas sensoriales sirven a un órgano cerebral bastante especial. Lo que no significa que no sea conservador: preamniotas y amniotas comparten numerosos caracteres como la organización del cerebelo, de los ganglios basales (Smeets, Marín y González, 2000; Dávila et al ., 2002), del complejo amigdalino (Edwards, Kriegsfeld y Crews, 2004) y estriatal (Martínez Marcos et al ., 2005) y de las conexiones telencefálico-hipotalámicas (Moreno y González, 2005) y posiblemente los mecanismos de definición de áreas citoarquitectónicas (Trujillo, Alonso y Damas, 2004). Y la conservación es por supuesto aun mayor en los niveles subcelulares (Starke-Peterkovic et al. , 2005). Pero cada clase de vertebrados tiene sus especialidades.

6.2 El cerebro reptil puede regenerarse . Por una parte, los reptiles son los únicos amniotas cuyo tejido cerebral es capaz de regenerarse espontáneamente ; con más funcionalidad, incluso, que aquella con la que algunos reptiles regeneran el apéndice caudal. En aves y mamíferos, las neuronas se reproducen tan parsimoniosamente que obtener completa evidencia de ello resultó complicado. En "anfibios" y peces, la reproducción neuronal es más tangible. En reptiles, las áreas colindantes con una lesión destructiva del tejido cerebral incrementan sus mitosis y, en unos siete u ocho meses en lagartos adultos (Romero-Alemán et al ., 2004), alcanzan la restauración estructural con un renovado marco de glía y la generación de nuevas neuronas y células gliales. Los saurios adultos y posiblemente también otros reptiles son así capaces de regenerar grandes porciones de su telencéfalo después de una lesión experimental . Ello denota un enorme potencial regenerador.

Cabe señalar que, pese a ese potencial, la refuncionalización completa no siempre se logra. Ello es particularmente notorio en los nervios ópticos , que constituyen porciones evaginadas del cerebro vertebrado. Tanto en escamados como en testudines se han observado respuestas heterogéneas (Dunlop et al ., 2004): en algunas serpientes y lacértidos la regeneración fue lenta pero se obtuvieron respuestas visuales, en agámidos la regeneración fue veloz pero las proyecciones a los centros visuales no fueron tópicas, en geckos los resultados fueron limitados y en la tortuga Chelodina oblonga han sido negativos.

6.3 El cerebro reptil continúa reproduciendo y añadiendo neuronas toda la vida . Un rasgo de mucho interés es que el cerebro de los reptiles continúa produciendo grandes cantidades de neuronas a lo largo de toda la vida. La evidencia acumulada en las últimas décadas ha sido revista por Font et al . (2001) y demuestra que todos los reptiles examinados hasta ahora continuan produciendo neuronas a un ritmo elevado en numerosas regiones del cerebro adulto. Esta neurog é nesis adulta ha sido descripta en los bulbos olfatorios, telencéfalo rostral, áreas corticales, septum, estriado, cresta ventricular dorsal anterior, núcleo esférico y cerebelo. La intensidad de la proliferación varía mucho entre distintas áreas cerebrales y existen también importantes diferencias entre especies en cuanto a la tasa de producción de nuevas neuronas en las áreas que presentan neurogénesis adulta. Radmilovich, Fernández y Trujillo Cenoz (2003) hallaron en quelonios que la neurogénesis, postnatal pero no adulta sino juvenil, en cerebro y médula espinal se eleva en ambientes de temperatura más elevada. Resultados preliminares (Enrique Font, com. pers.) sugieren la existencia de variación estacional en la neurog é nesis adulta.

6.4 La migración de las nuevas neuronas en adultos es dirigida por medios empleados en el embrión . La neurog é nesis adulta y la regeneración neuronal aprovechan los mismos mecanismos presentes durante la neurogénesis embrionaria (Font et al ., 2001). Estos definen regiones citoarquitectónicas y fronteras de la expresión genética (para mesencéfalo cf . Trujillo, Alonso y Damas, 2004). Las nuevas neuronas nacen en el epéndimo que bordea los ventrículos y migran radialmente por el parénquima cerebral siguiendo procesos (prolongaciones) de las células de la glía radial . Las observaciones indican que las células de la glía radial también actúan como células madre (“ stem cells ”) para la neurog é nesis adulta y la regeneración. Una vez que las nuevas neuronas llegan a sus lugares de destino, extienden axones que alcanzan las áreas de proyección apropiadas. También se ha observado la migración tangencial de nuevas neuronas, que se desplazan en paralelo al epéndimo ventricular. La mayoría de estas neuronas que migran tangencialmente parecen destinadas a los bulbos olfatorios y forman, pues, parte de un sistema similar a la corriente rostral migratoria de los mamíferos. La proliferación y reclutamiento de neuronas nuevas parece resultar en el continuo crecimiento de la mayoría de las áreas que exhiben neurog é nesis adulta. Se desconoce cuáles son las consecuencias funcionales de esta continua continua generación e integración de nuevas neuronas en los circuitos preexistentes.

 

6.5 El cerebro reptil se defiende singularmente de la anoxia . Las defensas reptilianas para contraponerse al daño cerebral anóxico han sido especialmente estudiadas en quelonios acuáticos ( Trachemys y Chrysemys ); debido precisamente a su singular resistencia, en algunos laboratorios el cerebro junto a los ojos de las tortugas de agua dulce son habitualmente removidos y mantenidos vivos como preparación in vitro durante varios días. Estos quelonios, dependiendo de la temperatura, pueden sobrevivir a días y meses de anoxia (Lutz y Milton, 2004; Nilsson y Lutz, 2004; Lutz y Nilsson, 2004). Empero lo hacen taponando ciertas conductancias iónicas y activando los canales K(ATP) mientras liberan cantidades suplementarias de adenosina y luego, progresivamente, de GABA. Generan así una reducción drástica de la actividad neuroeléctrica cerebral , manteniendo mínima actividad eléctrica, ocasional y periódica, así como una liberación progresiva de GABA y una liberación continua de glutamato y dopamina: la adenosina y el GABA modulan la liberación de glutamato. Con este régimen los reptiles ingresan en coma reversible ; en ello no proceden como algunas carpas ( Carassius carassius ), que permanecen activas porque sólo suprimen funciones cerebrales seleccionadas mientras evitan autoenvenenarse con lactato (lo que logran gracias a producir anaeróbicamente cierto metabolito). Por ambas vías se logra evitar la caída irreversible de los niveles cerebrales de ATP ante la falta de oxígeno, de modo que el único factor que limita la supervivencia en anoxia en las tres especies es el agotamiento final de las reservas corporales de glucógeno. En contraste con estos animales, Rana adopta la estrategia de retardar tanto la caída, inducida por la anoxia, de los niveles de ATP cuanto la pérdida de la homeostasis iónica, de modo que el órgano cerebral continúa activo y puede ser salvado si la anoxia se limita a unas pocas horas solamente (Lutz y Nilsson, 2004). Esta estrategia de los anuros, tan diferente a la de los reptiles estudiados, es similar a la de los mamíferos , aunque en anuros logra desplegarse en un marco temporal mucho más dilatado.

 

6.6 Particularidades anatómicas del cerebro reptil . Por otra parte, junto a la persistencia de estas capacidades preamniotas, las secciones cerebrales del más alto nivel integrador, que forman el cerebro anterior o telencéfalo , se modificaron profundamente con la transición anamniota-amniota. Una de las principales tendencias evolutivas consiste en el progresivo compromiso de los córtices en el procesamiento de la información sensorial conducida a través del talámo a los ganglios basales de los tetrápodos.

En efecto, grandes diferencias existen entre "anfibios" y amniotas en cuanto a las destinaciones telencefálicas de las entradas sensoriales que se han comentado. En "anfibios" existe un palio cerebral que, aun faltándole estructura cortical propiamente dicha, erige una rudimentaria representación de sus funciones en el cuerpo estriado; pero la información sensorial llega al estriado mayoritariamente desde el tálamo. En lo esencial, pues, el nivel más superior del arco sensoriomotor en "anfibios" es tálamo-estriatal ; el palio apenas puede integrar modulativamente unas pocas entradas. No obstante, es posible distinguir tres destinaciones paliales: palio lateral para las entradas olfatorias, palio medial para las entradas visuales y multisensoriales, y subpalio lateral para las entradas visual, octavolateral y somatosensoria.

En cambio, en reptiles, núcleos tálamicos específicos sensoriales proyectan su información a la corteza dorsal y la eminencia dorsal ventricular (comentada luego), pero también a los componentes estriatales . Así, por ejemplo, se ha hallado en algunas especies como Anolis carolinensis que los ganglios basales cumplen roles cruciales para la expresión agresiva de territorialdad ( cf . Greenberg, 2003), función que se hallaría parcialmente conservada en el taxón paralelo de los sinápsidos (primates: cf . Baxter, 2003). En lo esencial, en reptiles el nivel más superior del arco sensoriomotor es tálamo-córtico-estriatal ; el palio puede integrar modulativamente muchas entradas sensoriales, a menudo iterando en paralelo el procesamiento brindado en el tálamo a las mismas.

La principal similitud en las conexiones tálamocorticales de reptiles y mamíferos es una estructura topográfica tal que las regiones corticales mediales se conectan con los núcleos tal á micos mediales, mientras las regiones corticales laterales se conectan con los núcleos tal á micos laterales (Zhu et al ., 2005). Las principales diferencias entre el tálamo dorsal de reptiles y de mamíferos son la ausencia en reptiles de eferentes telencefálicos recíprocos con el tálamo dorsal, es decir re-entrantes, y la carencia de neuronas microcircuitales, o sea, con circuitos locales, con la excepción del complejo geniculado dorsal en quelonios; y su presencia en mamíferos; un núcleo reticular talámico está presente en ambos.

Pero este procesamiento talámico parece especializarse en integrar la producci ón de cargas emocionales específicas y sensibilidad protopática, mientras el procesamiento cortical añade con exclusividad entonaciones motivacionalmente más neutras. Para ello, el cerebro anterior de reptiles y sinápsidos forma la superficie dorsal de sus hemisferios cerebrales con un palio histo-, cito- y quimioarquitectónicamente desarrollado, subdividido en tres segmentos mayores (otros prefieren segmentarlo en cuatro: cortex medial, dorso-medial, dorsal y lateral):

 

•  un córtex olfatorio, lateral ;

•  un córtex topográficamente límbico o marginal que forma la “pared” dorsomedial del hemisferio; y

•  un córtex intermediario que en mamíferos se compone enteramente de isocórtex, pero en reptiles (y aves) consiste por lo menos de parte del córtex dorsal (en aves el Wulst o hiperstriatum) y una amplia protrusión intraventricular , la eminencia dorsal ventricular; una importante función de ambos consiste en representar en el cuerpo estriado el mapa de las funciones corticales y el resultado de sus procesos. (En aves, toda la “pared” lateral completa del hemisferio forma parte de esta eminencia intraventricular).

 

Es de notar que en cuanto al cerebro y el resto del sistema nervioso central existen importantes diferencias entre reptiles hembras y reptiles machos , tanto anatómicas como metabólicas y de respuesta hormonal o funcional (Godwin y Crews, 1997).

 

6.7 La corteza cerebral . Tanto en los dinosaurios vivientes (aves) y demás reptiles, cuanto en los sinápsidos vivientes (mamíferos), el segmento palial intermediario recibe proyecciones sensoriales del tálamo y contiene áreas sensoriales que procesan específicamente las entradas de una sola modalidad . Pero en reptiles toda la arquitectonía palial despliega tres capas con frecuencia bastante entreveradas pero dilucidables al ojo experto (Jakob 1911, 1941; cf . Supèr y Uylings, 2001), mientras que en los actuales sinápsidos los dos segmentos de palio tricapa o allocórtex– a saber, el córtex prepiriforme y el asta de Ammón o hipocampo – se hallan separados por un palio de seis capas mucho más extenso . Este, llamado isocórtex por su arquitectura o neocórtex por su aparición reciente, puede sin embargo hallarse como primordio en reptiles (Jakob, 1940, 1945). En cuanto a las cortezas filogenéticamente anteriores al neocórtex, en reptiles la corteza medial se ha revelado cumpliendo funciones similares a las del hipocampo (paleocórtex) de mamíferos y aves, no sólo en relación a las funciones de localización espacial sino también en relación a procesos de aprendizaje (López et al ., 2003). Las diferencias mayores entre los segmentos paliales intermediarios de los amniotas se refieren a los sistemas motores ( cf . ten Donkelaar 1999) y, con respecto al allocórtex dorsal, que es el segmento palial reptil más parecido al isocórtex mamífero, la principal diferencia estructural es la carencia de ciertos tipos de neuronas evolutivamente adquiridas en las capas granulares y supragranulares del isocórtex de los mamíferos. Dicho más precisamente, el palio tricapa reptiliano carece de varios tipos celulares característicos de las capas II-IV del palio mamífero de seis capas , pero posee los principales tipos celulares característicos de las capas V-VI del isocortex mamífero (Jakob, 1940, 1945; Reiner 1991, 1993).

 

6.8 El electroencefalograma en reptiles . Cuando el núcleo corporal se enfría unos pocos grados por debajo de sus temperaturas habituales, aves y mamíferos mueren porque las reacciones respiratorias celulares se tornan insuficientes para sus elevados requisitos metabólicos (“asfixia”) – y sus electroencefalogramas se tornan planos. Los reptiles, en cambio, pueden continuar viviendo aun enfriados mucho más por debajo de sus temperaturas corporales óptimas. En ese caso el electroencefalograma pierde amplitud, pero continúa .

 

Los potenciales evocados por un destello luminoso también siguen ocurriendo en el cerebro reptil enfriado, pero mucho más lentamente ; su pico se registra, a 35 ºC , unos 30 milisegundos después del destello, pero a 5 ºC recién aparece más de 150 milisegundos después (De Vera, González y Rial, 1994). La amplitud del electroencefalograma puede reducirse unas ocho veces cuando el reptil pasa de 37 ºC a 5 ºC , de modo que los dos tercios centrales de las excursiones electroencefalográficas pasan de comprender 40 microvoltios a comprender sólo 5 microvoltios. Varían casi en paralelo. A ojo de buen cubero, uno ajusta la presentación del registro según la temperatura del lugar: con un aparato portátil en días fríos a 5 ºC lo ajusta para distinguir bien amplitudes de 5 microvoltios; en un laboratorio a 20 ºC lo ajusta para distinguir bien amplitudes de 20 microvoltios y trabajando a 37 ºC lo ajusta para observar excursiones de 40 microvoltios lo más cómodamente posible.

 

Esas excursiones del potencial electroencefalográfico pueden sumarse o sincronizarse, pero en esto los reptiles contrastan agudamente con los mamíferos . Al dormir llamado “dormir tranquilo” o “dormir de ondas lentas” corresponden, electroencefalográficamente, ondas lentas. Estas ondas en endotermos (mamíferos y aves) abarcan gran amplitud, con excursiones entre 70 y 370 microvoltios o más. La amplitud de estas oscilaciones deriva de que se trata de potenciales sumados temporoespacialmente, es decir sincronizados; sabido es que a la sincronización electroencefalográfica se le atribuía ser propia del dormir, mientras que el estado de vigilia se lo suponía caracterizado por oscilaciones que no se sincronizan lo suficiente para formar ondas de mayor amplitud (ver Introducción ). En tal escenario, entre los numerosos prejuicios humanos que afectaron a los reptiles estaba la creencia de que estos animales no tenían actividad neuroeléctrica de ondas lentas. Esta se suponía propia del córtex cerebral; y los reptiles, cuyo telencéfalo y neocórtex son muy reducidos, no debían presentar electroencefalograma de ondas lentas – afirmación que a veces aún se encuentra en algunos textos. González y Rial se atrevieron a informar de su hallazgo en 1977, seguidos de Karmanova (1982) y varios más. Además de contradecir prejuicios, lo importante de estos descubrimientos fue que los reptiles examinados se encontraban despiertos y activos, lo que significa que la vigilia reptiliana se caracteriza electroencefalográficamente por la sumación de potenciales que denominamos sincronización . Esta no es una situación constante, ya que se halla irregularmente interrumpida por periodos de menor amplitud (“actividad desincronizada”), pero ocupa la mayoría del electroencefalograma de vigilia. En otras palabras, las ondas delta de 0,5 a 4 ciclos por segundo (Hz) y especialmente su banda central de 1 a 2,5 Hz son propias de los reptiles despiertos y de nuestro dormir profundo .

 

En reptiles, al igual que en otros ectotermos y en mamíferos y aves muy inmaduros (fetos y neonatos de mamíferos y embriones en huevos de gallina) la activación cortical siempre se acompaña de aumentos en la amplitud de las excursiones electroencefalográficas. Muchos autores han encontrado que esta amplitud del electroencefalograma en reptiles disminuye con la reducción de actividad , siendo máxima en la vigilia alerta y mínima en el reposo, especialmente nocturno (De Vera et al ., 2005; Huitrón-Reséndiz et al ., 1997; Hartse y Rechtschaffen, 1982; Luttges y Gamow, 1970; Tauber et al ., 1968). Ello, que tanto contrasta con lo observado en mamíferos, es bien conocido de "anfibios" y “peces” (Enger, 1957; Schad y Weiler, 1959 ; Barthelém y 1975, etc. ). No obstante esta sincronización no concurre co n l a desconexión sensitiva del entorno , funcionalmente equivalente a desaferentización cortical, que encontramos en el sueño mamífero – caracterizado en su mayor parte por dichas “ondas lentas”.

 

Por cuanto la sumación en ondas lentas no es una condición constante de la vigilia reptiliana, no se puede simplemente suponer que la actividad a baja temperatura corporal exija sincronizar las oscilaciones sumándolas, de modo que sea debido a ello que el electroencefalograma vigil de los reptiles presente las ondas lentas que en endotermos, en cambio, son propias de una de las “fases” del dormir. Pero ello puede explicar por qué antes, explorando reptiles durmientes y en consecuencia posiblemente demasiado fríos o mal termorregulados, no se habían encontrado las ondas lentas “propias del sueño” – concordando con el mencionado prejuicio. Las “ondas del sueño” había que buscarlas en reptiles bien activos , lo que requiere una tecnología que en los comienzos de la electroencefalografía herpetológica no se disponía.

 

En reptiles vigiles y activos también se han descripto (Strejcková y Servít, 1973; De Vera, González y Rial, 1994) los llamados husos o “ spindles ” que podrían reflejar actividad cortical modulatoria de las aferencias talámicas, a veces precedidas por los llamados “complejos K”, grandes espigas que han sido consideradas potenciales evocados de mucha amplitud. La frecuencia pico de los husos también depende de la temperatura (De Vera, González y Rial, 1994), pasando de frecuencias bajas a altas a medida que la temperatura corporal aumenta .

 

Es sabido que no se conocen diferencias entre los electroencefalogramas de humanos y otros mamíferos, reptiles, "anfibios" o "peces", aparte de la amplitud (Bullock, 2003). Siendo la amplitud similar, la mera observación del electroencefalograma no permite distinguir a qué clase de vertebrado pertenece; mucho menos, precisar la especie. El electroencefalograma de los reptiles exhibe la misma variedad de frecuencias que el de los mamíferos, pero la mayor parte de su potencia se concentra en las frecuencias bajas. En efecto, no es infrecuente hallar más de los dos tercios de la potencia electroencefalográfica constituyendo la banda de ondas delta, de 0,5 a 4 ciclos por segundo (Hz), y menos de un tercio repartido en todas las restantes bandas exploradas hasta alrededor de 70 Hz. Estas bandas en consecuencia sostienen sus oscilaciones con una energía (amplitud) muchísimo menor. Este perfil se acusa más en las bajas temperatura, de modo que la elevación de la temperatura corporal conlleva un deslizamiento de la potencia , que proporcionalmente se distribuye un poco más sobre las frecuencias más altas.

 

Buena parte de esa neuroactividad es ajena a la determinación de entonaciones subjetivas en un psiquismo circunstanciado al cerebro en cuestión. Refleja actividad nerviosa central y autonómica, y en particular De Vera et al . (2005) evidenciaron que parte del curso de las variaciones electroencefalográficas en lacértidos son determinadas por las oscilaciones de potencia que generan el ritmo respiratorio , cuya producción durante el desarrollo, a su vez, probablemente ha sido altamente conservada durante la filogenia (Hedrick, 2005). Asimismo, reflejan sólo un sector de la regulación neural cardiovascular (De Vera y González, 1997, 1999). Esta regulación neural ha sido descripta como respuesta integrada a la interacción continua de reflejos inhibitorios y excitatorios que forman un sistema dinámico retroalimentado por las oscilaciones hemodinámicas y sus ciclos. En reptiles, tal regulación neural cardiovascular presenta ciertas características especiales. Contrariamente a lo observado en el empleo de receptores colinérgicos por los mamíferos, en lagartos los sistemas receptores a 1 - adrenérgicos centrales parecen no hallarse involucrados en la transmisión química sináptica reflejada en el electroencefalograma, mientras que el electroencefalograma reptil sería extraordinariamente dependiente de la transmisión química sináptica en el nivel de los receptores centrales ß -adrenérgicos (De Vera, González y Pereda, 2000).

 

En cuanto a los fenómenos electroencefalográficos que en Trachemys y Chrysemys acompañan al coma reversible con el que toleran la falta de oxígeno por días y hasta por meses ( vide supra ), la secuencia informada por Lutz y Milton (2004) es la siguiente. En los primeros cien minutos de respirar N2, la amplitud del electroencefalograma se reduce progresivamente. Predomina la actividad de ondas lentas (3–12 Hz) y baja amplitud; el espectro de la potencia electroencefalográfica total disminuye sobre todas las frecuencias, hasta estabilizarse alrededor de un ordern de magnitud más bajo que en normoxia. Durante este período, aparecen erupciones de unos 3 segundos, de ondas lentas (3–8 Hz), rítmicas y de voltaje elevado para el escenario descripto (24 µV), similares a las ondas theta asociadas en mamíferos y aves con el dormir de ondas lentas. Tal sincronización podría relacionarse, piensan Lutz y Milton, con un apagamiento coordinado de algunas funciones neuroeléctricas. Luego, durante el estado basal anóxico subsiguiente, la actividad eléctrica se reduce grandemente, la amplitud electroencefalográfica pasa a rondar un 20% del nivel normóxico y la potencia total permanece en el 10% de la normal. Correspondiendo a la continuación de la actividad eléctrica en ese bajo nivel, las bombas iónicas, aunque deprimidas, permanecen activas. Pero esta actividad deprimida es interrumpida periódicamente (0.5–2 min –1 ) por emisiones breves (2–15 s) de actividad de frequencia mezclada, emisiones que los investigadores citados consideran necesarias para alguna función (como mantener la integridad circuital o monitorear su estado). Algo similar a estas observaciones de Lutz y Milton se observa en las tres clases amniotas cuando el registro se efectúa sobre individuos murientes , donde el registro ya prácticamente plano también se ve interrumpido por similares episodios mientras el proceso irreversible progresa. La continua liberación y recaptaci ón de neurotransmisores tales como el glutamato y la dopamina podría ser determinantes de esta actividad. Se observa un completo recobro del electroencefalograma (Fernandes et al ., 1997) y de las amplitudes de los potenciales evocados dentro de las dos horas de reoxigenación.

 

6.9 Lateralización de la conducta . Los reptiles pueden ser zurdos o diestros para diversas conductas , y una u otra lateralización puede ser dominante según la especie o la población considerada. Buen ejemplo es el lagarto agámido Ctenophorus ornatus , que para responder predatoriamente a las presas presenta marcada lateralización, por lo común del ojo derecho (hemisferio cerebral izquierdo: Robins et al ., 2005). También “peces”, "anfibios", aves y mamíferos exhiben diversas formas y grados de lateralización de la función cerebral, esencialmente motora. Esta lateralización se hereda y selecciona como rasgo dominante determinado por asimetrías funcionales entre los lados izquierdo y derecho del cerebro, de modo que la mayoría de los individuos en una población o en toda la especie se caracterizan por una peculiar asimetría neurológica, en vez de ser ambidextros o presentar dominancia del lado opuesto . Esta preferencia heredada por la mayor frecuencia de respuesta con un lado del cuerpo, antes que con el otro, se refiere tanto a las conductas iniciadas por el organismo dentro de largas secuencias autosostenidas cuanto a las respuestas a estímulos inmediatamente precedentes (Rogers, 2002); en aves hay estudios de su presencia en embriones antes de eclosionar (p.e. Andrew, 1988; Vallortigara, 2000; Bobbo et al ., 2002). Existen tipos de lateralización sorprendentemente similares entre mamíferos, aves y demás reptiles, "anfibios" ( Malashichev y Wassersug, 2004 ) y “peces”.

 

Pese a su ubicuidad entre los vertebrados, para nada todas las formas de lateralización se desarrollan solamente – ni siquiera principalmente – siguiendo determinaciones genéticas. Se han reconocido claras y potentes influencias de la estimulación ambiental sobre el desarrollo de algunos tipos de lateralización , a las que la investigación ha prestado especial atención especialmente en aves y recientemente en agámidos. Las observaciones abonan la idea de que la fortaleza o consolidación y la dirección que adquiere una lateralización genéticamente determinada dependen de la experiencia (Robins et al ., 2005).

 

6.10 La longevidad reptiliana . En tortugas existen argumentos que abonan la conjetura de que los mencionados procesos que protegen el cerebro de los quelonios contra la anoxia y subsecuente reoxigenación, conservando cuidadosamente la función de los canales iónicos, también podrían contribuir a la longevidad , ya que muchos de esos procesos se asocian con la neurodegeneración relacionada a la edad (Lutz, Prentice y Milton, 2003). El cerebro quelonio en anoxia controla la toxicidad de los neurotransmisores excitatorios balanceando las liberaciones de dopamina y de glutamato y los mecanismos de recaptación que aún permanecen activos; fortaleciendo el tono inhibitorio con un sostenido aumento del GABA extracelular y de la densidad de sus receptores; y empleando otros mecanismos contra la formación de oxidantes y contra su acción, mecanismos que vemos activarse selectivamente durante la anoxia y el recobro desde la misma.

 

En términos más generales, débese señalar que muchos reptiles viven extensamente y parecen presentar un peculiar retardo de la senescencia . En sí mismo ello es imperfectamente conocido porque, aparte de las compilaciones de tiempo de cautiverio, la senescencia suele resultar descripta en términos de mortalidad y no como cambios de capacidades relacionados con la edad; la investigación herpetológica, en materia de compilar mortalidades por cohortes etarias e identificar diferencias de las poblaciones en edad, tiene aún muchísima tarea por hacer. Pero la duración intrínseca media de la vida es un rasgo evolutivamente determinado y las longevidades específicas para cada especie resultan con frecuencia de regímenes de selección impuestos por el ambiente . Es conocido que la selección de medios para protegerse de la predación, como venenos o ponzoñas, es importante en la evolución de la senescencia (Blanco y Sherman, 2005). En este aspecto, la longevidad de muchos reptiles contrasta con las de otros grupos zoológicos de tamaño también mediano a muy grande, como los cefalópodos , que precisamente seleccionaron crecimientos velocísimos y exigüísima longevidad .

 

En tales circunstancias, la terminación de la vida es un medio de ajustar la depuración poblacional que, a su vez, puede establecer la aparición de senescencias específicas en t érmino de resistencia a la acumulación de mutaciones o tardíos efectos colaterales nocivos ( pleiotropía antagónica ) de genes que fueron útiles antes, en etapas tempranas de la vida individual. En tal sentido existen modelos teóricos (p.e. Kardong, 1998 ) que combinan la mortalidad al azar de crías de serpientes con el crecimiento adulto continuado, tratando de dar cuenta de la pospuesta senescencia observada.

 

 

BIBLIOGRAFíA CITADA

 

 

Andrew, R. J. (1988), The development of visual lateralization in the domestic chick, Behav Brain Res. 29, 201-209.

Barthelémy, L.; Peyraud, C; Belaud, A. y Mabin, D. (1975), Étude électroencéphalographique de l'anguille ( Anguilla anguilla L. ), J. Physiol. ( Paris ) 70, 173-185.

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